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棘鱼

　　20世纪80年代初，美国阿拉斯加州的隆堡湖里来了一群不速之客，它们是从大海沿着河流“逃难”到湖里的海生棘鱼。没曾想，这里的生活并不如意。

　　在淡水湖里，它们面临着新的生存压力：刚孵出不久的小鱼苗容易遭受湖底的蜻蜓稚虫的攻击和吞食。蜻蜓稚虫外号“吃虎鱼”，学名“水虿”，性情凶猛。海生棘鱼原本全身覆盖骨板，这副用于抵御海洋中大型掠食性鱼类的“铠甲”，在淡水湖里显得笨重且无用。20多年过去了，湖里的棘鱼从全身覆盖骨板的海生品种快速演化成失去大部分骨板的淡水品种。据统计，1990年—2009年的短短20年间，湖里的绝大部分有“铠甲”的游得慢的棘鱼被淘汰。

1990-2009年的短短20年间，美国阿拉斯加州的隆堡湖里的棘鱼发生的变化

　　达尔文在《物种起源》中认为，新物种或新性状的形成是渐变的，是一个逐渐而缓慢的过程。与达尔文的“渐变进化论”相比，棘鱼的演化速度快得令人咋舌。更令人难以置信的是，这类生命快速演化的现象越来越多，不像是特例，更像是常态。从细菌、杂草、农作物害虫，到棘鱼，甚至到人类，生物学家发现了许多生命快速演化的证据。

　　我们最为熟知的耐药菌的出现就是最好的例证。致病细菌侵袭人类，人类研制各种抗生素消灭致病细菌。只要有抗生素的使用，随后就会有耐药菌的出现。

　　再如，在除草剂的作用下，杂草快速演化。过度使用除草剂所产生的选择压力已使长芒苋、小蓬草及三裂叶豚草快速演化成顽固的“超级杂草”，使除草剂失去作用。

　　这些生命的快速演化现象是在自然选择的“高压”下产生的。在自然选择作用下，种群中的个体要么走向灭亡，要么发生变化以提高其生存和繁殖能力、更加适应环境。自然选择就是对有利变异的保存和有害变异的排除。环境变化带来的选择压力大小，在很大程度上决定了演化速率的快慢。

　　仍以美国阿拉斯加州的隆堡湖里的棘鱼为例。通过深入研究，科学家发现，棘鱼种群里一个调控表皮发育的EDA基因的随机变异，使其身上的“铠甲”减少。当它们生活在淡水湖里，蜻蜓稚虫的“高压”迫使发生这类变异的棘鱼具有生存优势，其个体数量在湖里逐年增加。

仅在短短20年间，美国阿拉斯加州的隆堡湖里的棘鱼（体表骨板染成红色），从全身覆盖骨板的海生品种演化成失去大部分骨板的淡水品种。这是达尔文当年万万没有想到的快速演化现象

　　除了自然选择的“高压”外，某些生命的快速演化则与“孤立”的生态环境有关。夏威夷群岛包括8个主要火山岛及若干小岛，离大陆约3500千米。由于地处偏远，平均35000年才有一个新物种能侥幸到达岛上，于是岛上出现过典型的快速辐射演化现象。大约400万年前来到夏威夷群岛的一种文雀，在此后20万年内快速演化（与地球35亿年生命史相比，20万年相当于1天中的5秒钟），形成目前该岛上的58种文雀。

孤立在茫茫大海中的夏威夷群岛，出现过典型的快速辐射演化现象

　　“海阔凭鱼跃，天高任鸟飞。”在岛屿、湖泊、山峰等孤立的环境中，外来物种可在较短时间内发生个体变异，甚至形成新种。其主要原因是在孤立环境中物种较少、存在未被占据的生态位，外来物种易于占据各种有利生态空间，获得充足的食物，且少有天敌而可安全地繁衍后代，颇有“山中无老虎，猴子称霸王”之味。此外，由于地理隔离的作用，由外来物种形成的新种群与原种群无基因交流，不能共享同一基因库，可导致新种形成。

　　比如，夏威夷群岛没有蜂鸟，其中一种文雀鸟喙演化成弯长的管状（镰嘴管舌鸟），专门用来吸食管状花的花蜜，占据了蜂鸟的生态位；一种文雀鸟长有强壮的钩形嘴，用来啄开树皮并钩出腐木里的甲虫幼虫，占据了啄木鸟的生态位；一种文雀鸟演化出长而弯的上颚，用来叼出树皮里的虫子，而笔直的下颚如同一把凿子，可凿开树皮吸食树汁；还有一种文雀鸟仍保持了祖先短而粗壮的喙，用以啄开坚果的硬壳。

镰嘴管舌鸟

夏威夷群岛上的镰嘴管舌鸟的喙部从祖先的粗短状演化成长弯钩状，以吸食花蜜。这种鸟类甚至可以振翅悬停在空中，因此，它们占据了蜂鸟的生态位

　　地质历史时期的重大灾变，如小天体撞击（地球表面已知的“星疤”构造有近200个）、大规模地震、大面积火山喷发、全球范围的海进或海退等，对生物圈的演化影响重大。灾变对旧有类群的确是灾难，甚至是灭顶之灾；但是对于新生类群而言，往往却是千载难逢的发展机遇。

　　地球诞生46亿年来，地球至少经历了5次生物的集群绝灭事件。其中，距今约2.5亿年的二叠纪末大绝灭事件最为惨烈：海洋中96%的物种及陆地上70%的脊椎动物物种从此在地球上消失。这次重大事件可能与当时形成的贯通地球南北极的超级大陆有关：由于板块拼合使大范围的陆缘浅海消失；但也有学者认为是由当时我国峨眉山及西伯利亚大规模火山喷发导致的。灾难过后，海洋生物群落随即发生了重大革新：曾经极度繁盛的三叶虫、四射珊瑚、大部分腕足类、菊石、海百合等古生代浅海生物绝灭后留下了大量生态空间，随即被迅速崛起的腹足类、双壳类、十足类等占据。

　　再如，著名的白垩纪末生物大绝灭发生在距今大约6500万年，可能由墨西哥湾陨石事件或德干高原玄武质熔岩喷发导致。恐龙从此退出历史舞台。陆地上生态空间的增加及天敌的减少，导致此后地球上哺乳动物的大发展。

　　在距今约5.4亿年，寒武纪-前寒武纪之交的陆缘浅海中，地球上的生命形式经历了一次大飞跃——寒武纪“大爆发”。这是地球生命史上最为波澜壮阔的一次快速演化事件。众多动物门类的早期代表都在短时期内爆发式地突然出现，奠定了现代动物类群的基本格局。其中，主要的化石证据来自我国澄江动物群及加拿大布尔吉斯页岩动物群。被誉为“天下第一鱼”的“化石明星”昆明鱼和海口鱼等已知最古老的脊椎动物也是在该时期诞生的。

寒武纪早期的海洋生态系统的复原图

图示海绵、三叶虫、微瓦霞虫、类水母、奇虾、海口鱼和昆明鱼。当代著名的进化生物学家理查德·道金斯曾惊叹道：“没想到，脊椎动物会出现得那么早！”

　　至此，生命的快速演化的证据越来越多。我们不能把它们看成特例，而应认为是生命演化的常态。仔细想来，生命的快速演化与达尔文的“渐变进化论”并不矛盾：快速演化仍然是一个渐变的过程，只不过渐变的速率大大增加，短时期内完成的快速渐变看起来就像发生了较大的突变。生命是复杂的有序的，生命演化中有快有慢。无论是“快车道”，还是“慢车道”，生命演化的车轮都在滚滚向前进。

——选自《科学画报》 

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