运动是生命存在的基础,如何理解运动信息在神经系统中的处理和编码过程有助于我们更好地了解运动的意义。
早期的研究指出,在运动过程中,位于布洛卡斜角带(diagonal band of Broca,MSDB)区神经元的放电活动会显著增强,然后将运动速度信息传递到海马体中。而最新的研究发现,MSDB区神经元也可将运动速度信息传到内侧内嗅皮层区(medial entorhinal cortex,MEC),直接为MEC区网格细胞(grid cell)提供速度相关的信息。
该研究在线发表于2016年11月28日《Nature Neuroscience》杂志上,标题为《Glutamatergic synaptic integration of locomotion speed via septoentorhinal projections》。
该论文的研究团队来自于德国波恩神经退行性疾病中心(German Centerfor Neurodegenerative Diseases)和德国波恩大学医学中心(Universityof Bonn MedicalCenter),实验动物是成年小鼠。
实验中,将小鼠的头部固定,让小鼠绕固定点做自体运动(self-motion),然后记录相应脑区神经元的放电活动,并做进一步分析。
首先,研究人员记录了小鼠在运动过程中,MSDB区神经元的活动。如下图所示:
a图是实验方案,电极记录位点在MSDB区。
b图是MSDB区神经元在小鼠静止和运动状态时的放电频率对比,统计数据表明,小鼠运动时,MSDB区神经元的活动状态会显著的增高。
c图的数据表明,对于连续的运动速度信号,MSDB区有的神经元的放电活动会受到调节(绿色和灰色),有的则不会(蓝色)。
d图的自相关分析结果表明,这三类神经元中,有一类神经元的放电活动表现出theta节律的震荡(绿色)。
e-f图统计了speed-modulation、theta-modulation以及speed/theta-modulation的神经元在MSDB区中的分布。
在h图中,给出了本文测定MSDB区到MEC区之间突触传递的方案。
i图中的具体结果显示,随着运动速度的改变,突触中钙信号的强度也随之发生变化,并呈一定的线性关系。后续的数据表明,这条突触通路主要是谷氨酸能的(glutamatergic)。
为了分析MSDB区神经元谷氨酸能突触通路作用到MEC区哪一类神经元,研究人员做了以下的对比和分析。
上图a是利用示踪技术记录的MSDB区神经元,其中:红色表示表达谷氨酸的MSDB神经元,绿色表示投向MEC的神经元。
c-e图是MEC区锥体细胞(pyramidal cell)、星型细胞(stellate cell)和中间神经元(interneuron)在不同药理条件下的突触相应变化。
从最后h图中总结的数据可以看出,接受谷氨酸输入的神经元主要是锥体细胞,其次是少量星型细胞和fast-spiking(FS)中间神经元
后续的实验数据进一步证实了,当运动速度发生变化时,锥体细胞的放电活动变化最大。如下图d中数据所示,当运动速度发生变化时,锥体细胞动作电位序列的变化最为显著(蓝色)
综上,MSDB区神经元会主要通过谷氨酸能突触输入激活MEC区锥体细胞来实现对速度信息的传递,最终到达MEC区网格细胞并做进一步处理。
运动与我们日常生活息息相关,有关运动信号编码和调节的神经机制也一直受到广泛的关注。本文中介绍的这篇研究,以成年小鼠为研究对象,并通过电生理、荧光显微成像、光遗传学及计算模型等方法首次揭示了从MSDB区到MEC区的谷氨酸能突触传递通路在处理运动速度信息中的作用,为我们理解大脑如何处理运动速度方面的信息提供了帮助。
编译:中国传媒大学 脑科学与智能媒体研究院 汪雷
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